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04-06-2019, 12:17 PM
omjaa omjaa
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: Apr 2015
: 461
la transcription d'ADN

la transcription d'ADN

........bonne lecture.....

Chez les procaryotes, un gne est dfini structurellement comme une squence dADN comprenant un promoteur, un site dinitiation et un site de terminaison. Chez les eucaryotes, il faut complter cette dfinition par la prsence dintrons localiss lintrieur de la partie transcrite du gne. Dautre part, il existe chez les procaryotes des gnes organiss en oprons (voies mtaboliques) et donnant des ARNm polycistroniques. Mais on trouve galement des gnes de structure plus simple ne contenant, comme chez les eucaryotes, quune seule unit de traduction.

Lunit de transcription dun gne correspond la squence prsente dans le transcrit primaire dARN.

Chez les procaryotes comme chez les eucaryotes, la transcription est divise en trois tapes initiation, longation et terminaison.
I\ Transcription chez les procaryotes.
LARN polymrase ADN dpendante est une enzyme forme de plusieurs sous-units le core-enzyme a la structure a2bb et lholoenzyme a2bbs chez E. coli. Elle polymrise les nuclotides dans le sens 53 partir dun promoteur. Cette enzyme na pas besoin damorce, nutilise quun brin comme matrice et progresse une vitesse denviron 30 nucl./sec.
A\ Linitiation.Linitiation de la transcription se fait au niveau dune squence appele promoteur. Ce promoteur est constitu de deux squences trs conserves, situes respectivement 35 et 10 pb en amont du site dinitiation de la transcription (+1).

Le core-enzyme a une affinit faible pour les squences dADN double brin. Par contre la prsence du facteur s dans lholoenzyme confre lARN polymrase une trs forte affinit pour le promoteur. Lholoenzyme explore donc lADN par liaison non spcifique et se lie fortement aux rgions promotrices quelle dnature localement pour commencer la transcription. Linitiation va durer le temps que la polymrase associe 7 ou 8 ribonuclotides sous forme dun polymre hybrid au brin matrice. Comme le core-enzyme prsente une trs forte affinit pour les htroduplexes ARN/ADN, le facteur s se dcroche et cest le core-enzyme qui va seul continuer la transcription.
B\ Llongation.
Le core-enzyme continue la polymrisation tout en droulant lADN en aval et en le r enroulant une fois la squence copie. En amont du site de polymrisation on trouve un hybride ARN/ADN denviron 17pb.
C\ La terminaison.
Aucune homologie de squence na t retrouve sur lADN au-del du dernier nuclotide prsent lextrmit 3 dARN procaryotes. Par consquent, les signaux de terminaison sont localiss dans la partie dj transcrite de lARN. Dautre part, on ne retrouve pas de squence consensus dans cette rgion mais plutt une structure conserve.
Cette structure est une pingle cheveux qui mobilise les nuclotides de lARN normalement impliqus dans lhybride ARN/ADN. Cette structure secondaire contient en gnral une forte proportion de G/C suivit dune rgion riche en U. Le raccourcissement de lhtroduplexe et le faible taux de liaisons hydrognes restant dstabilisent lhybride ARN/ADN et le core-enzyme se dcroche.
Certains terminateurs possdent trop peu de G/C dans la rgion correspondant lpingle cheveux pour que cette structure ne se forme pas. Un facteur supplmentaire (facteur r) va alors stabiliser cette structure secondaire. On parle dans ce cas de terminaison r dpendante par opposition aux terminaisons r indpendantes.
D\ Les ARNs polycistroniques.
Certains gnes procaryotes sont rassembls en oprons structures qui renferment plusieurs gnes, impliqus dans une mme voie mtabolique, sous le contrle dun mme promoteur. On retrouve donc au sein dun mme ARN, des squences codant pour plusieurs protines.

II\ Transcription chez les eucaryotes.
Il existe chez les eucaryotes trois ARN polymrases diffrentes:

ARN polymrase 1 : transcription des ARN ribosomiques

ARN polymrase 2 : transcription des ARN messagers et ARNsn

ARN polymrase 3 : transcription des ARN de transfert et des ARNr 5S.

Ces ARN polymrases sont de grosses protines multimriques prsentant des proprits diffrentes.
Chez les eucaryotes le mcanisme de base de la transcription est identique ce qui a t dcrit pour les procaryotes. Cependant, la structure des promoteurs est diffrente et les transcrits primaires obtenus sont toujours monocistroniques. Enfin, une des diffrences majeures concerne les modifications post-transcriptionnelles des ARN eucaryotes;

ARNr (sauf le 5S) : mthylation, bases modifies (par ex : UyU-pseudoU) et pissage

ARNt : mthylation, pissage et bases modifies (UWU)

ARNr 5S : pas de modification

ARNm : coiffs, pisss et polyadnyls. Certaines adnines peuvent galement tre mthyles

A\ Maturation des ARNr.

B\ Capping.
Au cours de la transcription, lorsque les ARNs atteignent 20 30 nuclotides de longueur, une 7 mthyl-guanosine est ajoute sur le premier nuclotide en 5, par une liaison phosphodiester 55. Tous les ARNm sont coiffs except les ARNm codant pour les histones. Il existe trois types de coiffes que lon distingue en fonction de leur taux de mthylation

- CAPO : seule la guanosine est mthyle en position 7

- CAP1 : CAPO + mthylation du C2 du premier nuclotide et parfois de lhtrocycle

- CAP2 : CAP1 + mthylation du CT du second nuclotide

C\ Polyadnylation.
A la fin de la transcription, lextrmit 3 de lARNm est cliv au niveau dune squence conserve hexamrique (AAUAAA) puis une extrmit poly A est rajoute. Par la suite cette queue polyA sera raccourcie dans le cytoplasme.

D\ Epissage.
A la fin de la transcription, alors que le polyA vient dtre rajout, les introns vont tre limins. Les introns font donc partie du transcrit primaire et sont absents de lARN mature. Le mcanisme dpissage se fait grce lintervention de particules ribonuclo-protiques appeles les snRNP (U1 U6). Chacune de ces particules est forme dun ARN et de plusieurs protines. Un type dpissage est dcrit dans la figure ci dessous :

I : Structure du transcrit primaire

II : U1 reconnat le site 5 dpissage par interaction ARN/ARN ;

III : U2 reconnat le site de branchement par le mme type dinteraction ;

IV : lhtrotrimre U4/U5/U6 se lie. U5 reconnat le site 5 dpissage. U6 interagit

avec U2.

V : U1 se dissocie. U5 se dplace de lexon lintron.

VI : U4 se dissocie. U6 catalyse la trans-estrification - le site 5 dpissage est coup et le lasso est form.

VII : Le site 3 dpissage est coup et les deux exons ligaturs. LARN piss est libr.

U2/U5/U6 restent accroch sur le lasso.

VIII : Le lasso est dbranch



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